凝結(jié)芽孢桿菌的生物學(xué)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

畜牧編輯

　　作者：安濟(jì)山 , 胡睿智 , 楊玲 , 賀建華

　　摘要:凝結(jié)芽孢桿菌是一種產(chǎn)乳酸的芽孢桿菌，除了具有腸道內(nèi)乳酸菌和雙歧桿菌的雙重功效之外，還具有芽孢桿菌屬的高抗逆性。諸多研究表明，其作為飼料添加劑，凝結(jié)芽孢桿菌具有調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道功能紊亂、維持腸道微生態(tài)平衡、提高機(jī)體免疫能力和生產(chǎn)性能等多方面的功效。因此，本文主要綜述了凝結(jié)芽孢桿菌的生物學(xué)功能、作用機(jī)理以及國(guó)內(nèi)外關(guān)于凝結(jié)芽孢桿菌在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果，以期為凝結(jié)芽孢桿菌在畜禽健康養(yǎng)殖和安全生產(chǎn)中的應(yīng)用提供有效參考。

　　關(guān)鍵詞: 凝結(jié)芽孢桿菌    乳酸    高抗逆性    生物學(xué)功能    作用機(jī)理    畜禽生產(chǎn)

　　凝結(jié)芽孢桿菌(Bacilluscoagulans)于20世紀(jì)初在酸敗牛奶中被首次發(fā)現(xiàn)[1]。經(jīng)幾十年來(lái)的研究，國(guó)內(nèi)外對(duì)其益生特性及安全性已取得權(quán)威性認(rèn)可，現(xiàn)已被中國(guó)農(nóng)業(yè)部列為可直接飼用于畜禽生產(chǎn)的新型飼料添加劑。相比于胃腸道內(nèi)固有的重要的乳酸菌和雙歧桿菌，凝結(jié)芽孢桿菌不僅兼具二者的雙重功效，同時(shí)，還具備芽孢桿菌屬高抗逆性、強(qiáng)黏附性、分泌消化酶、產(chǎn)抑菌物質(zhì)、易于培養(yǎng)與貯存穩(wěn)定等獨(dú)特優(yōu)勢(shì)[2-3]。

　　諸多研究報(bào)道表明，作為新型微生態(tài)制劑，凝結(jié)芽孢桿菌具有調(diào)控動(dòng)物腸道健康等多種生物學(xué)功能，主要體現(xiàn)在調(diào)節(jié)腸道功能紊亂、維持腸道菌群平衡、改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)機(jī)體免疫能力、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收代謝以及提高生產(chǎn)性能等方面[4-6]，不僅有力地改善了畜禽亞健康與養(yǎng)殖環(huán)境污染狀況，而且有效避免了飼喂抗生素所帶來(lái)的藥物殘留和耐藥性等問(wèn)題，即順應(yīng)了當(dāng)下畜牧養(yǎng)殖業(yè)“限抗”和“禁抗”的趨勢(shì)。因此，結(jié)合國(guó)內(nèi)外關(guān)于凝結(jié)芽孢桿菌的研究結(jié)果，對(duì)凝結(jié)芽孢桿菌的生物學(xué)功能、作用機(jī)理及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果作一綜述，以期為凝結(jié)芽孢桿菌在畜禽生產(chǎn)中更合理的應(yīng)用提供有效參考。

　　1凝結(jié)芽孢桿菌的生理特性

　　凝結(jié)芽孢桿菌為厚壁菌門芽孢桿菌屬，是兼性厭氧型革蘭氏陽(yáng)性菌，其活化的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞呈桿狀(長(zhǎng)2.5~5.0μm，寬0.6~1.0μm)，且兩端鈍圓，端生芽孢，無(wú)鞭毛，具有一定的運(yùn)動(dòng)性，菌落形態(tài)呈不透明白色且表面突出的圓形形狀[1]。凝結(jié)芽孢桿菌為嗜熱同型乳酸發(fā)酵菌，最適生長(zhǎng)溫度為30~50℃，最適pH為6.6~7.0，主要以淀粉類原料為碳源發(fā)酵，無(wú)氧無(wú)滅菌處理可分解糖類生成高光學(xué)純度的L(+)-乳酸[7]。此外，發(fā)酵培養(yǎng)基中碳源、氮源和生長(zhǎng)因子(主要為生物素和硫胺素)限制其發(fā)酵率、產(chǎn)芽孢率及乳酸濃度[8]。

　　凝結(jié)芽孢桿菌的特性主要體現(xiàn)在以下幾方面：1)安全性：除了具備益生菌制劑眾多優(yōu)點(diǎn)之外，經(jīng)毒理學(xué)和抗生素耐藥性試驗(yàn)證明，其不同于其他芽孢桿菌攜帶腸毒素和嘔吐毒素基因，同時(shí)無(wú)致誘變和致畸變以及遺傳毒性效應(yīng)，并對(duì)所有抗生素具有一定的敏感性，且不攜帶抗生素耐藥性基因[9-11]。2)抗逆性：其芽孢體狀態(tài)具有耐胃酸、耐膽鹽、耐高溫高壓、復(fù)活率高等特性，是順利通過(guò)胃腸道系統(tǒng)的重要保障，并且具有滿足顆粒飼料加工條件、降低雜菌污染系數(shù)和延長(zhǎng)貨架期等優(yōu)勢(shì)，且可提高飼料品質(zhì)[12-13]。3)黏附性：根據(jù)置換腸道致病菌試驗(yàn)表明，其對(duì)腸道上皮細(xì)胞具有較強(qiáng)的黏附力，是益生作用的重要前提條件[9, 14]。4)抑菌性：其具有較廣的抗菌譜，在代謝繁殖過(guò)程中所分泌的L(+)-乳酸與凝固素等抑菌物質(zhì)共同抑制腸道內(nèi)多種革蘭氏陽(yáng)性/陰性致病菌[15-16]，降低動(dòng)物腸道發(fā)病率。5)產(chǎn)水解酶性：其分泌多種消化酶和酶促因子，可降解植物飼料中復(fù)雜碳水化合物和消除抗?fàn)I養(yǎng)因子等[17]。

　　2凝結(jié)芽孢桿菌的生物學(xué)功能及機(jī)理
　　2.1抑制有害菌增殖，維持腸道菌群穩(wěn)態(tài)

　　腸道菌群是激活和維持腸道生理功能的重要因素，菌群失調(diào)將直接導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體生理功能性障礙，進(jìn)而引發(fā)各種疾病。凝結(jié)芽孢桿菌并非動(dòng)物體腸道內(nèi)固有微生物，其以高抗逆性的活性芽孢體順利通過(guò)胃酸和消化酶的雙重作用進(jìn)入腸道“定居”，并迅速消耗腸道中的游離氧，創(chuàng)造可促進(jìn)厭氧型有益菌如乳酸菌和雙歧桿菌增殖的低氧環(huán)境，同時(shí)抑制需氧型致病菌和腐敗微生物的生長(zhǎng)，減少產(chǎn)氣莢膜梭菌數(shù)量[18-19]。王政等[20]報(bào)道，飲水中添加高劑量的凝結(jié)芽孢桿菌顯著增加了肉雞盲腸食糜中乳酸菌數(shù)量，顯著減少了大腸桿菌類致病菌數(shù)量。Donskey等[21]研究發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)芽孢桿菌可顯著降低小鼠腸道內(nèi)耐萬(wàn)古霉素腸球菌的數(shù)量，同時(shí)，證明凝結(jié)芽孢桿菌具有改善抗生素引起的腸道菌群紊亂和相關(guān)疾病的優(yōu)勢(shì)菌株。諸多研究發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)芽孢桿菌不同于傳統(tǒng)乳酸菌或芽孢桿菌，以戊糖、己糖為碳源發(fā)酵生成高化學(xué)純度與光學(xué)純度的L(+)-乳酸[22]，并且有利于人體和動(dòng)物吸收，能在小腸上皮細(xì)胞表面形成一層生物屏障，阻止有害病菌的附著，同時(shí)調(diào)節(jié)腸道環(huán)境pH，創(chuàng)造有利于益生菌增殖的酸性環(huán)境，對(duì)嗜堿性致病菌有拮抗作用[15]。有研究發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)芽孢桿菌可產(chǎn)生抑菌素物質(zhì)，對(duì)腸道內(nèi)革蘭氏陽(yáng)性或陰性致病菌有顯著抑制作用[23-24]。此外，在體外腸道模擬試驗(yàn)中，再次證明凝結(jié)芽孢桿菌對(duì)腸道李斯特菌、金黃色葡萄球菌、大腸埃希氏菌、沙門氏菌和副溶血性弧菌等病原菌有顯著溶解作用，其機(jī)理可能是產(chǎn)生的凝固素溶解病原菌細(xì)胞膜，導(dǎo)致胞內(nèi)氨基酸、無(wú)機(jī)鹽離子等泄露失活[25]。

　　綜上，凝結(jié)芽孢桿菌在腸道內(nèi)通過(guò)抑制病原菌黏附、生物奪氧和產(chǎn)生L(+)-乳酸與抑菌素共同拮抗病原菌的異常增殖，促進(jìn)有益菌群的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，營(yíng)造健康腸道環(huán)境。

　　2.2改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)腸道吸收代謝

　　腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的完整性是保證動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的重要條件。諸多研究表明，凝結(jié)芽孢桿菌可以改善動(dòng)物腸道的形態(tài)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高飼料利用率和動(dòng)物生產(chǎn)性能[26-27]。Wu等[28]報(bào)道，飼糧中添加凝結(jié)芽孢桿菌可極顯著降低感染產(chǎn)氣莢膜梭菌肉雞腸道損傷評(píng)分，并顯著提高腸黏膜完整性、小腸絨毛高度和絨隱比。這與在斷奶仔豬腸道損傷模型上的應(yīng)用研究結(jié)果一致，而且可以顯著增強(qiáng)腸道上皮細(xì)胞間緊密連接蛋白閉鎖蛋白(Occludin)、閉合蛋白-1(Claudin-1)和閉鎖小帶蛋白-1(ZO-1)的mRNA表達(dá)，從而恢復(fù)腸道通透性，防御病原菌感染，減少腹瀉[29-30]，其機(jī)理可能與抑制腸道黏膜免疫相關(guān)信號(hào)通路跨膜Toll樣受體(Toll-likereceptors，TLR)-4和細(xì)胞內(nèi)NOD樣受體(nucleotidebindingoligomerizationdomain-likereceptors,NLR)-2激活核轉(zhuǎn)錄因子-κB(nuclearfactor-κB，NF-κB)轉(zhuǎn)錄促炎細(xì)胞因子有關(guān)[31]。以上研究結(jié)果充分證明凝結(jié)芽孢桿菌能促進(jìn)動(dòng)物腸道形態(tài)發(fā)育，維持腸黏膜完整性屏障功能。凝結(jié)芽孢桿菌同其他芽孢桿菌一樣，在消化道中分泌多種胞外酶，如α-淀粉酶、脂酶、蛋白酶、木聚糖酶和纖維素酶等，有效降解和消除飼糧中難以被消化的植物性碳水化合物、抗?fàn)I養(yǎng)因子，以乳酸菌的功能提高鈣、磷、維生素D的吸收利用，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率、動(dòng)物生產(chǎn)(產(chǎn)蛋)性能和降低料重比(料蛋比)[32-34]。此外，凝結(jié)芽孢桿菌還能產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物如氨基酸、維生素、短鏈脂肪酸(乙酸、丁酸)和促生長(zhǎng)因子等，為動(dòng)物機(jī)體提供營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)，協(xié)同其他有益菌促進(jìn)小腸蠕動(dòng)，減少腸道內(nèi)胺類有毒物質(zhì)的堆積，改善腸道代謝環(huán)境，調(diào)節(jié)消化吸收功能[35-36]。此外，凝結(jié)芽孢桿菌分泌的β-半乳糖苷酶可以催化乳糖為葡萄糖和半乳糖，緩解人體乳糖不耐受癥狀[37]。綜上所述，凝結(jié)芽孢桿菌通過(guò)改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、維持腸道黏膜完整性和分泌多種消化酶與代謝物質(zhì)共同刺激小腸蠕動(dòng)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，從而提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。

　　2.3增強(qiáng)抗氧化能力，調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能

　　免疫系統(tǒng)是動(dòng)物對(duì)病原體應(yīng)答的反應(yīng)系統(tǒng)，而抗氧化系統(tǒng)是免疫相關(guān)細(xì)胞功能正常的重要保障，因此，機(jī)體免疫功能基于平衡的抗氧化系統(tǒng)而建立。

　　抗氧化酶的活性反映機(jī)體抗氧化能力，丙二醛(malondialdehyde，MDA)的含量反映機(jī)體脂質(zhì)過(guò)氧化損傷程度。諸多研究報(bào)道表明，凝結(jié)芽孢桿菌能顯著提高機(jī)體血清和肝臟抗氧化酶活性并降低MDA含量，減少自由基對(duì)機(jī)體細(xì)胞的損害，從而抑制由活性氧誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激和疾病[18, 38-39]。在體外抗氧化試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)芽孢桿菌產(chǎn)生的由4種單糖聚合而成的胞外多糖(exopolysaccharide，EPS)具有較強(qiáng)的清除自由基和降低MDA含量的能力[40]。Yu等[38]研究報(bào)道，凝結(jié)芽孢桿菌可顯著提高鯽魚(yú)血清超氧化物歧化酶(superoxidedismutase，SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathioneperoxidase，GSH-Px)、過(guò)氧化物酶2(peroxiredoxin2，Prx2)活性和谷胱甘肽(glutathione，GSH)含量，降低血清MDA含量，其機(jī)理可能與上調(diào)核因子E2相關(guān)因子2(nuclearfactorE2-relatedfactor2，Nrf2)轉(zhuǎn)錄有關(guān)，進(jìn)而提高抗氧化酶基因表達(dá)。宮秀燕等[41]研究表明，飼糧中添加凝結(jié)芽孢桿菌可緩解沙門氏菌感染肉雞氧化應(yīng)激的趨勢(shì)，可極顯著提高肉雞血清總抗氧化能力(totalantioxidantcapacity，T-AOC)和過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)、SOD活性，抑制MDA的生成，降低氧化應(yīng)激損傷，其機(jī)理可能與其降低腸道pH、分泌抗菌物質(zhì)或維生素等有關(guān)，以激活劑的功能刺激機(jī)體分泌抗氧化酶。

　　據(jù)諸多研究報(bào)道表明，凝結(jié)芽孢桿菌可增強(qiáng)動(dòng)物腸黏膜屏障功能，促進(jìn)T、B淋巴細(xì)胞增殖分化，刺激輔助性T細(xì)胞1(Th1)/輔助性T細(xì)胞2(Th2)分泌細(xì)胞因子以及增強(qiáng)自然殺傷細(xì)胞(naturalkillercell，NK)與吞噬細(xì)胞的活力，以提高體液免疫和細(xì)胞免疫水平[5, 42-43]。Sudha等[44]在脂多糖誘導(dǎo)小鼠巨噬細(xì)胞(RAW264.7)炎癥反應(yīng)中添加凝結(jié)芽孢桿菌，能顯著減少促炎因子的分泌，緩解炎癥反應(yīng)，其機(jī)理是通過(guò)抑制NF-κB轉(zhuǎn)錄和環(huán)氧合酶(cyclo-oxygen-ase，COX)-2活性，降低了促炎細(xì)胞因子的含量。也有研究表明，在環(huán)磷酰胺引起小鼠免疫缺陷和鏈霉素引起腸道失調(diào)綜合征模型中，凝結(jié)芽孢桿菌顯著改善了腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)(尤其是恢復(fù)上皮細(xì)胞通透性)，增加了T淋巴細(xì)胞、脾淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞數(shù)量，進(jìn)而提高了腸黏膜屏障與免疫功能[45]。邢冠潤(rùn)等[46]研究發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)芽孢桿菌可顯著提高產(chǎn)蛋后期蛋雞血清免疫球蛋白A(immunoglobulin，Ig)A、IgG、白細(xì)胞介素(interleukin，IL)-2、IL-4、IL-10、腫瘤壞死因子-α(tumornecrosisfactor，TNF-α)及小腸黏膜分泌性免疫球蛋白A(secretoryimmunoglobulinA，sIgA)含量。胸腺、脾臟和法氏囊等免疫器官指數(shù)可反映禽類免疫狀況。宮秀燕等[47]報(bào)道，凝結(jié)芽孢桿菌能緩解產(chǎn)氣莢膜梭菌感染肉雞壞死性腸炎趨勢(shì)，并極顯著提高免疫器官指數(shù)，促進(jìn)T、B淋巴細(xì)胞的增殖，其機(jī)理可能是所分泌的有益物質(zhì)作為抗原刺激并促進(jìn)免疫器官的生長(zhǎng)發(fā)育。Xu等[48]也研究發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)芽孢桿菌不僅可以顯著提高黃羽肉雞胸腺、脾臟和法氏囊等免疫器官指數(shù)，而且通過(guò)提高十二指腸TLR4、干擾素-α(interferon-α，IFN-α)和黑色素瘤分化相關(guān)抗原5(melanomadifferentiation-associatedgene5，MDA5)的mRNA表達(dá)，刺激腸道先天免疫功能，增加腸黏膜分泌陽(yáng)性sIgA數(shù)量。此外，凝結(jié)芽孢桿菌可以提高水產(chǎn)動(dòng)物血清溶菌酶(lysozyme，LZY)活性、非特異性免疫指標(biāo)及對(duì)副溶血性弧菌抗病性[18, 49]。綜上，凝結(jié)芽孢桿菌可維持腸道黏膜屏障正常功能，增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)，激活機(jī)體先天免疫與適應(yīng)性免疫活力，從而有效抵抗由活性氧和疾病等導(dǎo)致的機(jī)體生理功能性障礙。

　　3凝結(jié)芽孢桿菌在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用
　　3.1在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

　　凝結(jié)芽孢桿菌在家禽中可作為免疫調(diào)節(jié)劑使家禽抵御病害，緩解疾病或病菌感染引起的生長(zhǎng)抑制和生理功能性障礙[50-51]。Wu等[28]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加4×1010 CFU/kg凝結(jié)芽孢桿菌可有效緩解由產(chǎn)氣莢膜梭菌導(dǎo)致的肉雞壞死性腸炎癥，可顯著改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，并可顯著提高空腸黏膜sIgA和LZY的mRNA表達(dá)以及腸堿性磷酸酶活性。也有研究報(bào)道，凝結(jié)芽孢桿菌可顯著緩解產(chǎn)氣莢膜梭菌和沙門氏菌感染的肉雞腸道病變趨勢(shì)，并顯著提高血清T-AOC和SOD、CAT、GSH-Px活性及免疫器官指數(shù)，并顯著降低料重比和致病菌數(shù)量[41, 47]，與劉聰?shù)萚52]的研究結(jié)果相似。李嘉懿等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞飼糧中添加100mg/kg凝結(jié)芽孢桿菌可顯著提高血清抗氧化酶活性，并顯著降低血清甘油三酯和肝臟中粗脂肪含量，有效預(yù)防產(chǎn)蛋高峰期和后期脂肪肝綜合征。Xu等[48]在肉雞飼糧中添加200mg/kg凝結(jié)芽孢桿菌，發(fā)現(xiàn)其可顯著提高十二指腸絨隱比和陽(yáng)性sIgA數(shù)量，增強(qiáng)腸道黏膜屏障功能。以上研究充分表明，凝結(jié)芽孢桿菌可以提高家禽抗氧化能力，增強(qiáng)腸道免疫功能，對(duì)多種致病菌所致的疾病具有顯著的免疫效果。因此，可以推測(cè)凝結(jié)芽孢桿菌提高家禽免疫能力是通過(guò)改善腸黏膜屏障功能，提高機(jī)體整體免疫水平，增加腸道受損部位免疫因子表達(dá)量，有效抵抗病原性感染及緩解感染后病變趨勢(shì)，從而保障家禽健康和生產(chǎn)水平。

　　此外，許多研究表明，凝結(jié)芽孢桿菌對(duì)肉禽、蛋禽的生產(chǎn)性能具有不同程度的影響[32, 53]。Bami等[54]研究報(bào)道，飼糧中添加100mg/kg凝結(jié)芽孢桿菌可改善肉雞回腸產(chǎn)乳酸菌群數(shù)量，顯著提高體增重、飼料轉(zhuǎn)化率，顯著降低料重比，并改善胴體以及肉質(zhì)性狀，降低肝臟、腹部脂肪和肉中硫代巴比妥酸值，這與前人研究結(jié)果[55]相似。也有研究表明，凝結(jié)芽孢桿菌可有效緩解熱應(yīng)激引起肉雞料重比的升高，與對(duì)照組相比，可顯著降低血清皮質(zhì)酮、總膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇含量[56]，有效防御動(dòng)脈粥樣硬化，提高生產(chǎn)性能。另有研究表明，凝結(jié)芽孢桿菌可顯著提高肉禽小腸絨毛高度、絨隱比，改善盲腸內(nèi)乳酸菌與大腸桿菌的比例，增強(qiáng)腸道消化酶的活性[48, 57-58]。蛋禽的產(chǎn)蛋性能與料蛋比是評(píng)價(jià)蛋禽生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)。邢冠潤(rùn)等[46]報(bào)道，在產(chǎn)蛋后期蛋雞基礎(chǔ)飼糧中添加3.33×106 CFU/g凝結(jié)芽孢桿菌可顯著提高其腸道消化酶活力，促進(jìn)免疫器官發(fā)育，并顯著提高血清中IgA、IgG、IL-2、IL-4、IL-10、TNF-α和sIgA的mRNA表達(dá)或分泌，降低料蛋比、腹瀉率及血清干擾素-γ(interferon-γ，IFN-γ)含量；另發(fā)現(xiàn)凝結(jié)芽孢桿菌通過(guò)促進(jìn)性腺激素釋放和卵巢上繁殖相關(guān)受體基因的表達(dá)，提高產(chǎn)蛋性能[34]。黃遵錫等[59]的研究與其結(jié)果相似，而且發(fā)現(xiàn)凝結(jié)芽孢桿菌可顯著提高產(chǎn)蛋高峰期蛋雞飼糧中鈣、磷、蛋白質(zhì)和氨基酸的吸收代謝，從而提高產(chǎn)蛋率、蛋品質(zhì)。在其他蛋禽品種也得到相似的結(jié)果[60-61]。因此，可推測(cè)凝結(jié)芽孢桿菌主要通過(guò)提高家禽先天免疫與適應(yīng)性免疫，改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)消化酶活性，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收代謝，從而實(shí)現(xiàn)肉禽、蛋禽生產(chǎn)性能的提高。然而，有學(xué)者認(rèn)為凝結(jié)芽孢桿菌對(duì)蛋禽產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)無(wú)顯著影響[62-63]。這可能與試驗(yàn)動(dòng)物品種和飼喂階段不同有關(guān)，也可能與凝結(jié)芽孢桿菌的來(lái)源與添加劑量有關(guān)，還需進(jìn)一步研究論證。

　　3.2在家畜生產(chǎn)中的應(yīng)用

　　諸多研究表明，飼糧添加不同水平凝結(jié)芽孢桿菌或含凝結(jié)芽孢桿菌復(fù)合添加劑具有提高仔豬免疫能力和生產(chǎn)性能的作用[64-65]。Adami等[27]報(bào)道，飼糧中添加1.0×1010 CFU/kg凝結(jié)芽孢桿菌，與對(duì)照組和添加80mg/kg桿菌肽鋅組相比，可顯著提高仔豬平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率，顯著降低糞便中腸球菌和大腸桿菌數(shù)量。Wu等[26]、余魁等[29]在21日齡斷奶仔豬基礎(chǔ)飼糧中分別添加2.0×106、2.0×107 CFU/g凝結(jié)芽孢桿菌，相比于對(duì)照組，2組均顯著提高腸道抗氧化酶SOD和CAT活性，促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞的增殖與更新以及緊密連接蛋白OccludinmRNA表達(dá)水平，降低空腸隱窩深度、二胺氧化酶活性和MDA含量，而2.0×107 CFU/g凝結(jié)芽孢桿菌可顯著降低血清膽固醇含量、谷氨酰胺轉(zhuǎn)肽酶活性且緩解腸道氧化應(yīng)激損傷。同時(shí)，蒲俊寧等[33]在飼糧中添加復(fù)合添加劑(3000g/t苯甲酸、400g/t凝結(jié)芽孢桿菌和400g/t牛至油)也得到了與其相似的效果，并且顯著上調(diào)仔豬空腸黏膜sIgA、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體鈉-葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)載體1、寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1、Claudin-1、Occludin、黏液蛋白2等mRNA表達(dá)水平，從而維持腸道黏膜屏障完整性，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，有效緩解由大腸桿菌攻毒引起的腹瀉。因此，可推測(cè)仔豬生產(chǎn)性能提高的機(jī)理可能是凝結(jié)芽孢桿菌定植于未發(fā)育完全仔豬腸道內(nèi)，改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，維持腸道黏膜完整性，調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，促進(jìn)養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)載體與抗氧化酶基因的表達(dá)，從而達(dá)到提高免疫力和生產(chǎn)性能的效果。

　　4小結(jié)

　　綜上所述，凝結(jié)芽孢桿菌在畜禽生產(chǎn)中具有改善腸道微生態(tài)環(huán)境、調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收代謝、提高機(jī)體免疫力以及生產(chǎn)性能等功效。然而，現(xiàn)階段仍然存在一些有待進(jìn)一步解決的問(wèn)題：1)雖然在畜禽生產(chǎn)應(yīng)用中取得了較理想的效果，但針對(duì)不同動(dòng)物品種、不同生長(zhǎng)階段的最適添加量與添加方式還需進(jìn)一步的研究總結(jié)；2)針對(duì)不同來(lái)源菌株的特性和作用機(jī)制還需進(jìn)一步探索研究，以便發(fā)掘凝結(jié)芽孢桿菌與其他綠色添加劑配伍使用的潛在生物學(xué)功能，有助于為凝結(jié)芽孢桿菌在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供有效的理論依據(jù)，推動(dòng)當(dāng)下畜牧行業(yè)新時(shí)代、新模式的發(fā)展。
參考文獻(xiàn)：略
轉(zhuǎn)自：動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)

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