甜菜堿的生物學(xué)功能

apple12151007 · 發(fā)表于 2010-11-27 10:59:14

　　本文概述了甜菜堿、蛋氨酸和膽堿三種甲基供體的特性和共性，它們之間的代謝關(guān)系和相互替代作用。作者認(rèn)為蛋氨酸、膽堿和甜菜堿這三種物質(zhì)有各自不同的生理功能，在這方面三者不可相互代替，日糧中必須含有一定量的膽堿和蛋氨酸。但就甲基供體而言，三者在滿足各自特有的生理功能的基礎(chǔ)上可以互相替代。甜菜堿作為一種有效的甲基供體有明顯的飼用效果。　　1甜菜堿的化學(xué)結(jié)構(gòu)及理化特性
　　甜菜堿的化學(xué)名稱為1--羧基--N.N.N--三甲基氨基乙內(nèi)脂。
　　CH3
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　　結(jié)構(gòu)式為： CH3-N+-CH2-COO-
　　|
　　CH3
　　屬于季胺堿類物質(zhì)，分了量為117.15，通常含有一分子結(jié)晶水，具有兩性，水溶性呈中性，白色晶體，有甜味，其沸點(diǎn)為273℃，極易溶于水，溶于甲醇、乙酸等，微溶于乙醚，極易潮解，在濃的強(qiáng)堿溶液中易分解出三甲胺，其鹽酸鹽則不易潮解，甜菜堿屬于無毒物質(zhì)。
　　2甜菜堿的測(cè)定方法
　　甜菜堿的測(cè)定有：分光光度法(AOAC,1984)和高效液相色譜法(Rajakgla,1983)。一般認(rèn)為分光光度法操作復(fù)雜，分析時(shí)間較長，且準(zhǔn)確性差。而高效液相色譜法只需用適當(dāng)?shù)纳V柱，如氨基酸柱(Vialle,1981)，鈉型陽離子交換樹脂柱，以示差分析光檢測(cè)器或紫外線可變波長檢測(cè)器(190 nm)檢測(cè)。該方法準(zhǔn)確，快速，再現(xiàn)性高，但高效液相色譜儀價(jià)格昂貴，對(duì)該法的推廣有一定的限制。
　　3甜菜堿的生物學(xué)功能
　　3.1甜菜堿作為甲基供體
　　由于甲基是合成蛋氨酸、肉堿、肌酸、磷脂、腎上腺素，核糖核酸(RNA)和脫氧核糖核酸(DNA)等具有主要生理作用的物質(zhì)所必需(Baker 等, 1985;Frontien等,1994),以及甲基化反應(yīng)在神經(jīng)系統(tǒng)，免疫系統(tǒng)，泌尿系統(tǒng)和心血系統(tǒng)中所起的作用，人們認(rèn)為生長期動(dòng)物和成年動(dòng)物都需要穩(wěn)定的甲基供體。一般認(rèn)為動(dòng)物體內(nèi)自身不能合成甲基，需要食物中具有富含甲基物質(zhì)，它們的分子中具有易反應(yīng)的甲基，從而參與動(dòng)物生理功能，這類富含甲基的物質(zhì)稱為“甲基供體”，易參與此反應(yīng)的甲基(即有效甲基)，是與氮原子或硫原子連在一起的甲基，象甜菜堿、蛋氨酸、膽堿等(Vogt,1967)。
蛋氨酸、膽堿和甜菜堿這三種物質(zhì)有各自不同的生理功能，在這方面三者不可相互代替，但就甲基供體而言，三者在滿足各自特有的生理功能的基礎(chǔ)上可以互相替代。但沈同(1998)報(bào)道表明，某些生化反應(yīng)需要不同的甲基源。
　　蛋氨酸、膽堿和甜菜堿的共性作用是甲基供體。在動(dòng)物體內(nèi)蛋氨酸的合成是靠膽堿提供甲基，而膽堿本身不起甲基供體作用。膽堿必須在線粒體內(nèi)氧化成甜菜堿才能發(fā)揮甲基供體的作用，而甜菜堿則再不能還原為膽堿。甜菜堿可將甲基轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸合成蛋氨酸，高半胱氨酸由蛋氨酸在體內(nèi)代謝產(chǎn)生，天然蛋白質(zhì)中幾乎不含這種氨基酸，新生的高半胱氨酸可進(jìn)一步接受轉(zhuǎn)化而來的甲基。在上述這一循環(huán)過程中，并沒有新生的蛋氨酸分子，在這一循環(huán)過程中，蛋氨酸只是簡單地向前面的其它反應(yīng)轉(zhuǎn)移由甜菜堿提供的甲基。所以甜菜堿不能回來代替蛋氨酸合成蛋白質(zhì)，但是如果膽堿或甜菜堿供應(yīng)不足，轉(zhuǎn)甲基循環(huán)受到抑制，因?yàn)闆]有足夠的甲基轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸用于蛋氨酸的合成。因此甲基將不得不由日糧中不能再生的蛋氨酸提供，從而使蛋白質(zhì)的合成削弱，蛋氨酸的利用率下降。 Cook(1994)認(rèn)為，如果蛋氨酸供應(yīng)過量而又缺乏膽堿和甜菜堿，那么大量的高半胱氨酸在體內(nèi)積蓄，會(huì)產(chǎn)生脛骨軟骨發(fā)育不良和動(dòng)脈粥樣硬化等癥。這就解釋了日糧中為什么要有足夠的膽堿和甜菜堿來滿足對(duì)不穩(wěn)定甲基的需要。
　　另外，膽堿需轉(zhuǎn)化為甜菜堿才能發(fā)揮甲基供體作用，而甜菜堿又不能還原為膽堿。有試驗(yàn)顯示，甜菜堿作為動(dòng)物體內(nèi)普通存在的中間代謝物，是由膽堿在肝臟黃素蛋白酶氧化下形成的，此反應(yīng)需VB12的參與，同時(shí)容易被鎳、鈷、鐵鹽抑制，在核黃素缺乏及有球蟲的存在時(shí)也會(huì)使反應(yīng)受到抑制，影響膽堿效能的發(fā)揮。甜菜堿直接使用就減少了由膽堿轉(zhuǎn)化為甜菜堿的氧化過程，所以直接使用甜菜堿將更有效(Lowry，1978)。
　　從轉(zhuǎn)化甲基循環(huán)的生化路徑可以看出，膽堿作甲基供體時(shí)被轉(zhuǎn)變成甜菜堿，但甜菜堿再不能還原成膽堿，甜菜堿起不到膽堿其它功能的作用。此外對(duì)于雛雞，由磷脂酰乙醇胺和由蛋氨酸提供的甲基合成的膽堿不足以滿足其需要，因此雛雞有一個(gè)甜菜堿或蛋氨酸不能滿足的膽堿絕對(duì)需要量。
　　3.2甜菜堿與氨基酸、蛋白質(zhì)的代謝
　　Finkelstein等(1974;1982)，黃大有(1983)對(duì)人體的高半胱氨酸尿的研究中發(fā)現(xiàn)，添加甜菜堿，可使肝臟中的蛋氨酸含量明顯增加。Xue等(1986)在羊和鼠飼喂甜菜堿后發(fā)現(xiàn)肝臟中的蛋氨酸循環(huán)明顯增強(qiáng)。這說明甜菜堿與蛋氨酸的代謝有著密切的關(guān)系。一方面，甜菜堿比蛋氨酸能更有效地提供活性甲基，降低了蛋氨酸在提供甲基方面的消耗，另一方面甜菜堿能提高動(dòng)物肝臟中甜菜堿高半胱氨酸-S-甲基轉(zhuǎn)移酶(BHMT)的總活力和比活力，促進(jìn)高半胱氨酸向蛋氨酸的轉(zhuǎn)化，具有凈增蛋氨酸的功效。馮杰(1996)，周洪松(1997)在育肥豬日糧中添加甜菜堿，結(jié)果發(fā)現(xiàn)豬血清中甘氨酸和絲氨酸的含量明顯升高，其原因可能是甜菜堿在轉(zhuǎn)甲基后形成二甲基甘氨酸，繼續(xù)脫甲基后形成甘氨酸，絲氨酸所致。許梓榮(1997)研究表明，飼料中添加甜菜堿，增加了豬背最長肌和肉雞胸肌中RNA/DNA的比例，這就意味著蛋白質(zhì)合成的增加。汪以真(1998)報(bào)道，添加不同劑量的甜菜堿(600，1300，2000，2700mg/kg)均明顯改變了雛雞的胴體組成和肉質(zhì)，胸肌率明顯提高，其中以2000mg/kg組效果最好，較不添加甜菜堿組提高了16.14%(P<0.01),添加蛋氨酸組 2000mg/kg提高了5.26%(P>0.05)。
3.3甜菜堿參與脂肪代謝
　　Sandarson (1990)，Mekinley(1990),Shette(1993)，李秀波(1995)分別進(jìn)行了甜菜堿與膽堿的對(duì)比試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)飼喂甜菜堿的動(dòng)物體內(nèi)脂肪量較低,體脂分布較均勻,肉質(zhì)較松,味道可口,并且提高了幼禽產(chǎn)肉量3.7%。從玉艷(1999)報(bào)道，甜菜堿取代蛋氨酸和膽堿能顯著降低肉仔雞血清甘油三酯含量，增加血清磷脂含量，腹脂率和肝脂均顯著下降。馮杰(1996)，馬玉龍(1998)，汪以真(1998)研究得出甜菜堿能顯著降低動(dòng)物肝臟中脂肪的含量，大幅度降低豬的胴體背膘厚度和家禽的腹脂率。研究發(fā)現(xiàn)甜菜堿能顯著提高蛋雞血清中極低密度脂蛋白的含量(馬玉龍，1998)，促進(jìn)體內(nèi)磷脂的合成，而磷脂能降低小白鼠肝臟中脂肪生成酶的活力(Kadir等，1995)和甘油三酯的含量。
　　由此得出，甜菜堿通過促進(jìn)體內(nèi)磷脂的合成，一方面降低了肝臟中脂肪生成酶的活性，另一方面又促進(jìn)了肝臟中脂蛋白的合成，其中極低密度脂蛋白是作來運(yùn)載內(nèi)源性甘油三酯的主要載脂蛋白，從而促進(jìn)了肝臟中脂肪的遷移，降低了肝臟中甘油三酯的含量。甘油三酯占動(dòng)物體脂大約99%，是動(dòng)物體儲(chǔ)存能量的主要形式，它的分解過程就是體脂的降解過程。血清甘油三酯的含量降低說明脂肪分解加強(qiáng)，并直接反應(yīng)在腹脂率的降低上。從上述可以看出，甜菜堿通過促進(jìn)脂肪分解和抑制脂肪的生成這兩個(gè)方面降低體脂起到抗脂肪肝的作用。
　　3.4甜菜堿對(duì)滲透壓調(diào)節(jié)功能和抗球蟲藥療效的影響
　　甜菜堿對(duì)滲透壓激變有調(diào)節(jié)緩沖功能。當(dāng)機(jī)體面臨應(yīng)激(如高溫、腹瀉、感染球蟲病等)的情況下，外界滲透壓發(fā)生激變，細(xì)胞自己開始生產(chǎn)或吸收甜菜堿以維持正常的滲透壓平衡，防止水份的流失和鹽類的入侵，并能提高鈉鉀泵的功能，有利于保護(hù)腸胃道的正常功能，從而減少應(yīng)激的危害程度，維護(hù)良好的健康狀況，并減少死亡現(xiàn)象的發(fā)生。Hall(1995)報(bào)道，長途運(yùn)輸前后給牛飼以甜菜堿，可以顯著降低運(yùn)輸中應(yīng)激，牛的體重恢復(fù)加快。丁熙成等(1999)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，甜菜堿對(duì)巨型艾美耳球蟲感染引起的動(dòng)物電解平衡紊亂有改善作用，對(duì)巨型艾美耳球蟲裂殖體繁殖有明顯的抑制作用。彭新宇等(1999)報(bào)道，感染柔嫩艾美耳球蟲的肉雞，應(yīng)用含聚醚類抗生素飼料添加甜菜堿，可提高肉雞增重和聚醚類抗生素抗球蟲指數(shù)，特別是馬杜拉霉素加甜菜堿組增重最明顯(相對(duì)增重率提高19%)，抗球蟲指數(shù)提高24.7%。可見甜菜堿是生物體細(xì)胞滲透壓激變的有效緩沖物，并能和離子載體類抗球蟲藥一起作用保護(hù)腸道粘膜細(xì)胞，確保細(xì)胞的正常功能，提高抗球蟲藥療效。
　　3.5 甜菜堿的誘食作用：
　　自20世紀(jì)70年代芬蘭科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甜菜堿對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有特殊的誘食作用之后，甜菜堿作為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的誘食劑已得到普遍的認(rèn)識(shí)和應(yīng)用。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中投放的人工餌料盡管營養(yǎng)成份全面，但對(duì)于水生動(dòng)物來講仍是一種乏味的食品。魚類攝食除視覺和觸覺外，嗅覺和味覺的作用尤為重要。美、日等國的一些學(xué)者對(duì)魚蝦的研究表明，0.0001mol/L的甜菜堿就能引起所有魚的味覺感受反應(yīng)。Clarke(1994)報(bào)道，在淡水中甜菜堿對(duì)大馬哈魚的生長，死亡情況沒有顯著的影響，在海水中投喂甜菜堿的飼料對(duì)該魚的生長有顯著的提高作用。薛永瑞(1995)對(duì)鯉魚試驗(yàn)表明，飼料中添加0.1%、0.2%、0.3% 的甜菜堿比對(duì)照組分別提高產(chǎn)量16.5%、17.4%、21.5%。閆有利等(1994)在鯉魚飼料中分別添加甜菜堿0.3%,甜菜堿鹽酸鹽粗品0.5% 和精品 0.3%，其中增重率比照組分別提高49.23%、41.78%和43.84%，餌料系數(shù)分別降低24.16%、22.13%和14.13%。常志洲等(1982)在河蟹餌料中添加1.25%甜菜堿，河蟹凈增重提高95.3%，成活率提高38%，可獲得較快的生長速度和較高的存活率。