關(guān)于山羊與綿羊之間產(chǎn)生后代的問題

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看見網(wǎng)友牧童所發(fā)貼“盤點十大最奇特雜交動物“中，有網(wǎng)友xhb9607回貼認為”綿羊與山羊居然有雜交后代！“，網(wǎng)友gzbjzwh回貼也認為”綿羊和山羊好像不能自然雜交吧,染色體的數(shù)目差異太大了 “。看來對于山羊與綿羊之間產(chǎn)生后代的問題，確實有一些人不十分了解。國內(nèi)網(wǎng)站關(guān)于這個問題的介紹不是過于簡略，就是對有些問題含混不清。針對這種情況，分如下兩個方面介紹這個問題：
    一、關(guān)于在自然環(huán)境下山羊與綿羊產(chǎn)生雜種后代的問題：
    由于物種之間的生殖隔離機制，在自然環(huán)境下，哺乳動物出現(xiàn)種間雜種是罕見的。所謂生殖隔離是指由于各方面的原因，使親緣關(guān)系接近的類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不能產(chǎn)生后代或不能產(chǎn)生可育性后代的隔離機制。例如馬科動物的馬和驢雜交所生的騾就不能生育。因為馬的染色體為64，驢的染色體數(shù)為62，騾的染色體數(shù)為63。馬的32對染色體中有18對端著絲粒染色體，驢的31對染色體中只有11對端著絲粒染色體，騾在形成生殖細胞時，染色體不能正常配對(即聯(lián)會紊亂)而不能完成減數(shù)分裂和形成正常的配子，故不能生育。
    綿羊和山羊雖然同稱為羊，但是它們在動物分類學(xué)上的血緣關(guān)系較遠，是同科而不同屬的動物，即屬牛科的綿山羊亞科的綿羊?qū)俸蜕窖驅(qū)伲叩募毎旧w數(shù)目不同，綿羊為27對，山羊為30對，這是二者不能交配產(chǎn)生后代的主要原因之一。但是，山羊和綿羊之間不能交配產(chǎn)生后代也不是絕對的，也有例外的情況，只是很罕見（99％以上都不能產(chǎn)生后代）。在綿羊與山羊關(guān)養(yǎng)在一起的條件下，通常是同一羊種內(nèi)進行交配。可是，如果母山羊與公綿羊關(guān)養(yǎng)在一起而且沒有公山羊的條件下，將有可能（當(dāng)然機率非常小）出現(xiàn)兩個羊種之間的交配現(xiàn)象。如果能夠受精，胚胎的成活不會超過兩個月；如果是母綿羊與公山羊交配，受精是非常非常罕見的。這是由于綿羊與山羊的雜種胚胎附著到母體子宮阜失敗（子宮阜是羊子宮內(nèi)膜表面上的突出瘤狀結(jié)構(gòu)，妊娠時與胎兒胎盤緊密結(jié)合，形成胎盤子葉）。組織學(xué)的觀察表明，這是由于滋養(yǎng)層出現(xiàn)排異現(xiàn)象所造成的。這使胚胎退化并被排出體外。當(dāng)胎盤排出時會使畜主大吃一驚，因為他并沒有意識到有種間雜種的出現(xiàn)。偶爾會有干尸化胎兒出現(xiàn)，并在較晚的時候排出體外。典型的排異現(xiàn)象出現(xiàn)在妊娠的第6周。只有在非常罕見的情況下有綿羊與山羊的雜種胎兒足月產(chǎn)出。如在牙買加、博茨瓦納、智利、馬爾他、美國和德國等地就報導(dǎo)過出現(xiàn)這種自然產(chǎn)生的遠緣雜種。有關(guān)山羊-綿羊雜種的研究報告也有一些。
    現(xiàn)在詳細介紹在博茨瓦納出現(xiàn)的一只山羊與綿羊的雜種后代，關(guān)于這只5歲雜種的研究文章發(fā)表在“Small Ruminant Research ”37 (2000) 141-145頁，題目為“Sheep-goat hybrid born under natural conditions”，著者為Minea等人。博茨瓦納當(dāng)?shù)氐娘曫B(yǎng)習(xí)慣是將當(dāng)?shù)氐纳窖蚺c綿羊關(guān)在一起，因而在自然狀況下產(chǎn)生了一只山羊與綿羊的雄性雜種后代（見圖1和圖2），由于這只種間雜種的性欲非常旺盛，爬跨不發(fā)情的母綿羊和母山羊，騷擾羊群很歷害，10月齡時被畜主閹割。通過該雜種細胞染色體組型的研究發(fā)現(xiàn)，它的染色體數(shù)是綿羊和山羊染色體數(shù)的平均數(shù)，即為57條，其中有27條來自綿羊（父親），另外30條來自山羊（母親）。該雜種的綿羊染色體組由不能配對的3條中間著絲常染色體、23條近端著絲常染色體和1段Y性染色體（不能確定是近端著絲或是中間著絲）組成，而山羊染色體組由29條近端著絲常染色體和一條近端著絲X性染色體組成（見圖3）。
    該雜種與當(dāng)?shù)厣窖颉⒕d羊的外形比較如下：
身體性狀態(tài)             山羊                          綿羊                 山羊-綿羊雜種
尾長                        短                           短                          短
尾的姿態(tài)                上翹                           下垂                       下垂
胡須                         有                           無                         無
被毛                      山羊毛                       綿羊毛                   山羊毛

    該雜種與當(dāng)?shù)厣窖颉⒕d羊的體尺、體重比較如下：
性狀          閹山羊           閹綿羊          閹山羊                山羊-綿羊雜種
年齡        3.5-4 歲          3.5-4 歲       大于4 歲                    5 歲
體長 (cm) 65.17             64.71           68.33                     83.00
尾長(cm)  16.48             17.57           20.00                      30.00
胸圍(cm)  67.94             64.00           73.17                      90.00
體高(cm)  80.17             78.71           87.00                      112.00
體重(kg)   40.45                -              52.73                      93.30
在比較中沒有在當(dāng)?shù)卣业酵g的閹綿羊，只能用3.5-4 歲替代。

從外形來看，山羊-綿羊雜種傾向于綿羊多一些，其體尺、體重遠遠大于當(dāng)?shù)厣窖蚝途d羊，體重達93.3公斤。這只雜種在10月齡就閹割，無法進行有關(guān)精子方面的研究。
    山羊-綿羊雜種是不是都沒有生育能力？據(jù)Bunch等人（1976）報導(dǎo)，一只西班牙母山羊與一只巴貝多公綿羊在自然環(huán)境下交配產(chǎn)生了兩只山羊-綿羊雜種后代（公、母各一只）。母的山羊-綿羊雜種與巴貝多公綿羊返交，又產(chǎn)生兩只返交后代（公、母各一只）。母的山羊-綿羊雜種在外形上與西班牙山羊相似，長有山羊角（巴貝多母綿羊是無角的），被毛顏色仍與巴貝多綿羊相同，但這只雜種的體型大于西班牙母山羊和巴貝多母綿羊。可惜的是公的山羊-綿羊雜種還來不及測定其染色體組型之前就丟失。母的山羊-綿羊雜種的染色體為57條，包括3條中端著絲常染色體、52條近端著絲常染色體和兩條近端著絲X性染色體。兩只返交種在被毛顏色和體型結(jié)構(gòu)上與巴貝多綿羊相似。這兩只返交種均有角，但是公的返交種的角類似于巴貝多公綿羊的角，而母的返交種的角與山羊角相似。這兩只返交種的染色體數(shù)為55條，包括5條中端著絲常染色體、48條近端著絲常染色體、兩條近端著絲X性染色體（母反交種）或一條近端著絲X性染色體和一條中端著絲Y性染色體（公反交種）。Bratanov等人（1969）和Ilbery等人（1967）也觀察到類似的結(jié)果。Bunch等人（1976）認為染色體組型的不同不是山羊-綿羊雜種胚胎死亡的主要因素。
    在德國也報導(dǎo)一家農(nóng)場主聲稱一只母綿羊和一只公山羊在偶然情況下互相交配，并產(chǎn)下一只名叫“麗莎”的雜種羔羊，其外形與綿羊羔相似，但具有山羊的毛被顏色和敏捷后肢。這只雜種已經(jīng)在漢諾威一家動物醫(yī)藥學(xué)校進行了登記，接受細胞染色體組型測定，但還不知道其測定結(jié)果。這只雜種羔羊的圖片見圖4、5、和6。
    二、關(guān)于在實驗室產(chǎn)生的綿羊-山羊嵌合體問題：
    嵌合體的原詞意是指古希臘神話中的吐火獸（chim-aere， chimera），具有羊身蛇尾的怪物。對于動物來說，一個嵌合體是指具有兩種不同細胞群的動物，它們在遺傳學(xué)上不同，起源于不同的合子（受精卵）。嵌合體可由4個親代細胞（2個物種的受精卵或早期胚胎融合在一起）或3個親代細胞（1個受精卵與1個未受精卵或1個受精卵與1 個額外的精子融合在一起）形成。每一群細胞保持它固有的特性，產(chǎn)生的動物是身體各部位匹配不好的怪異個體。綿羊-山羊嵌合體是由山羊和綿羊的胚胎融合后產(chǎn)生的嵌合體，這種嵌合體動物既含有來自綿羊的細胞，也含有來自山羊的細胞。不能把綿羊-山羊嵌合體動物與綿羊-山羊雜種混為一談，后者是指山羊與綿羊交配產(chǎn)生的種間雜種。如果是山羊和綿羊的受精卵或早期胚胎融合在一起，在嵌合體動物的每套細胞（胚系）保持其自身種的同一性，并不具備兩種動物（山羊和綿羊）的中間類型。嵌合體羊具有4個親本，而綿羊-山羊種間雜種只有兩個親本。綿羊-山羊嵌合體是能夠繁殖后代的，但是它傳遞的或者是綿羊的基因或者是山羊的基因，這取決于其生殖系統(tǒng)（器官）或者是由綿羊胚胎形成的，或者是由山羊胚胎形成的。第一只綿羊-山羊嵌合體動物是1982年在加拿大產(chǎn)生的，研究人員將綿羊胚胎與山羊胚胎融合在一起，所產(chǎn)生的是一只具有山羊組織和綿羊組織的鑲嵌型動物，從綿羊胚胎上所生長的身體部分長的是綿羊毛，而從山羊胚胎所生長的身體部分長的是山羊毛（見圖7）。嵌合體動物的組織、細胞間的鑲嵌是非常復(fù)雜和隨機的。例如Anderson等人（1995）報導(dǎo)，他們在實驗室產(chǎn)生的綿羊-山羊嵌合體動物中，有一只公的綿羊-山羊嵌合體動物的精細胞是具備了綿羊和山羊來源的鑲嵌型，既能產(chǎn)生綿羊精子，又能產(chǎn)生山羊精子，這只公羊的精液分別給母綿羊和母山羊授精，分別產(chǎn)下一只山羊羔和一只綿羊羔（見圖8）。關(guān)于綿羊-山羊嵌合體就介紹到這里。

圖1


圖2


圖3


圖4


圖5


圖6


圖7


圖8

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遺傳、育種學(xué)基本原理呵呵