關于山羊與綿羊之間產生后代的問題

animalchem

看見網友牧童所發貼“盤點十大最奇特雜交動物“中，有網友xhb9607回貼認為”綿羊與山羊居然有雜交后代！“，網友gzbjzwh回貼也認為”綿羊和山羊好像不能自然雜交吧,染色體的數目差異太大了 “。看來對于山羊與綿羊之間產生后代的問題，確實有一些人不十分了解。國內網站關于這個問題的介紹不是過于簡略，就是對有些問題含混不清。針對這種情況，分如下兩個方面介紹這個問題：
    一、關于在自然環境下山羊與綿羊產生雜種后代的問題：
    由于物種之間的生殖隔離機制，在自然環境下，哺乳動物出現種間雜種是罕見的。所謂生殖隔離是指由于各方面的原因，使親緣關系接近的類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不能產生后代或不能產生可育性后代的隔離機制。例如馬科動物的馬和驢雜交所生的騾就不能生育。因為馬的染色體為64，驢的染色體數為62，騾的染色體數為63。馬的32對染色體中有18對端著絲粒染色體，驢的31對染色體中只有11對端著絲粒染色體，騾在形成生殖細胞時，染色體不能正常配對(即聯會紊亂)而不能完成減數分裂和形成正常的配子，故不能生育。
    綿羊和山羊雖然同稱為羊，但是它們在動物分類學上的血緣關系較遠，是同科而不同屬的動物，即屬牛科的綿山羊亞科的綿羊屬和山羊屬，二者的細胞染色體數目不同，綿羊為27對，山羊為30對，這是二者不能交配產生后代的主要原因之一。但是，山羊和綿羊之間不能交配產生后代也不是絕對的，也有例外的情況，只是很罕見（99％以上都不能產生后代）。在綿羊與山羊關養在一起的條件下，通常是同一羊種內進行交配。可是，如果母山羊與公綿羊關養在一起而且沒有公山羊的條件下，將有可能（當然機率非常小）出現兩個羊種之間的交配現象。如果能夠受精，胚胎的成活不會超過兩個月；如果是母綿羊與公山羊交配，受精是非常非常罕見的。這是由于綿羊與山羊的雜種胚胎附著到母體子宮阜失敗（子宮阜是羊子宮內膜表面上的突出瘤狀結構，妊娠時與胎兒胎盤緊密結合，形成胎盤子葉）。組織學的觀察表明，這是由于滋養層出現排異現象所造成的。這使胚胎退化并被排出體外。當胎盤排出時會使畜主大吃一驚，因為他并沒有意識到有種間雜種的出現。偶爾會有干尸化胎兒出現，并在較晚的時候排出體外。典型的排異現象出現在妊娠的第6周。只有在非常罕見的情況下有綿羊與山羊的雜種胎兒足月產出。如在牙買加、博茨瓦納、智利、馬爾他、美國和德國等地就報導過出現這種自然產生的遠緣雜種。有關山羊-綿羊雜種的研究報告也有一些。
    現在詳細介紹在博茨瓦納出現的一只山羊與綿羊的雜種后代，關于這只5歲雜種的研究文章發表在“Small Ruminant Research ”37 (2000) 141-145頁，題目為“Sheep-goat hybrid born under natural conditions”，著者為Minea等人。博茨瓦納當地的飼養習慣是將當地的山羊與綿羊關在一起，因而在自然狀況下產生了一只山羊與綿羊的雄性雜種后代（見圖1和圖2），由于這只種間雜種的性欲非常旺盛，爬跨不發情的母綿羊和母山羊，騷擾羊群很歷害，10月齡時被畜主閹割。通過該雜種細胞染色體組型的研究發現，它的染色體數是綿羊和山羊染色體數的平均數，即為57條，其中有27條來自綿羊（父親），另外30條來自山羊（母親）。該雜種的綿羊染色體組由不能配對的3條中間著絲常染色體、23條近端著絲常染色體和1段Y性染色體（不能確定是近端著絲或是中間著絲）組成，而山羊染色體組由29條近端著絲常染色體和一條近端著絲X性染色體組成（見圖3）。
    該雜種與當地山羊、綿羊的外形比較如下：
身體性狀態             山羊                          綿羊                 山羊-綿羊雜種
尾長                        短                           短                          短
尾的姿態                上翹                           下垂                       下垂
胡須                         有                           無                         無
被毛                      山羊毛                       綿羊毛                   山羊毛

    該雜種與當地山羊、綿羊的體尺、體重比較如下：
性狀          閹山羊           閹綿羊          閹山羊                山羊-綿羊雜種
年齡        3.5-4 歲          3.5-4 歲       大于4 歲                    5 歲
體長 (cm) 65.17             64.71           68.33                     83.00
尾長(cm)  16.48             17.57           20.00                      30.00
胸圍(cm)  67.94             64.00           73.17                      90.00
體高(cm)  80.17             78.71           87.00                      112.00
體重(kg)   40.45                -              52.73                      93.30
在比較中沒有在當地找到同齡的閹綿羊，只能用3.5-4 歲替代。

從外形來看，山羊-綿羊雜種傾向于綿羊多一些，其體尺、體重遠遠大于當地山羊和綿羊，體重達93.3公斤。這只雜種在10月齡就閹割，無法進行有關精子方面的研究。
    山羊-綿羊雜種是不是都沒有生育能力？據Bunch等人（1976）報導，一只西班牙母山羊與一只巴貝多公綿羊在自然環境下交配產生了兩只山羊-綿羊雜種后代（公、母各一只）。母的山羊-綿羊雜種與巴貝多公綿羊返交，又產生兩只返交后代（公、母各一只）。母的山羊-綿羊雜種在外形上與西班牙山羊相似，長有山羊角（巴貝多母綿羊是無角的），被毛顏色仍與巴貝多綿羊相同，但這只雜種的體型大于西班牙母山羊和巴貝多母綿羊。可惜的是公的山羊-綿羊雜種還來不及測定其染色體組型之前就丟失。母的山羊-綿羊雜種的染色體為57條，包括3條中端著絲常染色體、52條近端著絲常染色體和兩條近端著絲X性染色體。兩只返交種在被毛顏色和體型結構上與巴貝多綿羊相似。這兩只返交種均有角，但是公的返交種的角類似于巴貝多公綿羊的角，而母的返交種的角與山羊角相似。這兩只返交種的染色體數為55條，包括5條中端著絲常染色體、48條近端著絲常染色體、兩條近端著絲X性染色體（母反交種）或一條近端著絲X性染色體和一條中端著絲Y性染色體（公反交種）。Bratanov等人（1969）和Ilbery等人（1967）也觀察到類似的結果。Bunch等人（1976）認為染色體組型的不同不是山羊-綿羊雜種胚胎死亡的主要因素。
    在德國也報導一家農場主聲稱一只母綿羊和一只公山羊在偶然情況下互相交配，并產下一只名叫“麗莎”的雜種羔羊，其外形與綿羊羔相似，但具有山羊的毛被顏色和敏捷后肢。這只雜種已經在漢諾威一家動物醫藥學校進行了登記，接受細胞染色體組型測定，但還不知道其測定結果。這只雜種羔羊的圖片見圖4、5、和6。
    二、關于在實驗室產生的綿羊-山羊嵌合體問題：
    嵌合體的原詞意是指古希臘神話中的吐火獸（chim-aere， chimera），具有羊身蛇尾的怪物。對于動物來說，一個嵌合體是指具有兩種不同細胞群的動物，它們在遺傳學上不同，起源于不同的合子（受精卵）。嵌合體可由4個親代細胞（2個物種的受精卵或早期胚胎融合在一起）或3個親代細胞（1個受精卵與1個未受精卵或1個受精卵與1 個額外的精子融合在一起）形成。每一群細胞保持它固有的特性，產生的動物是身體各部位匹配不好的怪異個體。綿羊-山羊嵌合體是由山羊和綿羊的胚胎融合后產生的嵌合體，這種嵌合體動物既含有來自綿羊的細胞，也含有來自山羊的細胞。不能把綿羊-山羊嵌合體動物與綿羊-山羊雜種混為一談，后者是指山羊與綿羊交配產生的種間雜種。如果是山羊和綿羊的受精卵或早期胚胎融合在一起，在嵌合體動物的每套細胞（胚系）保持其自身種的同一性，并不具備兩種動物（山羊和綿羊）的中間類型。嵌合體羊具有4個親本，而綿羊-山羊種間雜種只有兩個親本。綿羊-山羊嵌合體是能夠繁殖后代的，但是它傳遞的或者是綿羊的基因或者是山羊的基因，這取決于其生殖系統（器官）或者是由綿羊胚胎形成的，或者是由山羊胚胎形成的。第一只綿羊-山羊嵌合體動物是1982年在加拿大產生的，研究人員將綿羊胚胎與山羊胚胎融合在一起，所產生的是一只具有山羊組織和綿羊組織的鑲嵌型動物，從綿羊胚胎上所生長的身體部分長的是綿羊毛，而從山羊胚胎所生長的身體部分長的是山羊毛（見圖7）。嵌合體動物的組織、細胞間的鑲嵌是非常復雜和隨機的。例如Anderson等人（1995）報導，他們在實驗室產生的綿羊-山羊嵌合體動物中，有一只公的綿羊-山羊嵌合體動物的精細胞是具備了綿羊和山羊來源的鑲嵌型，既能產生綿羊精子，又能產生山羊精子，這只公羊的精液分別給母綿羊和母山羊授精，分別產下一只山羊羔和一只綿羊羔（見圖8）。關于綿羊-山羊嵌合體就介紹到這里。

圖1


圖2


圖3


圖4


圖5


圖6


圖7


圖8

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遺傳、育種學基本原理呵呵