霉菌毒素對豬繁殖性能的影響（二）

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     續上篇：霉菌毒素對豬繁殖性能的影響（一）

　3 霉菌毒素對養豬繁殖性能的影響

　　影響豬繁殖性能的霉菌毒素主要包括玉米赤霉烯酮、麥角堿和單端孢霉烯族毒素（以T-2毒素為主），其中以玉米赤霉烯酮的影響最大。這些霉菌毒素有可能在飼料中同時存在，毒性相互疊加引起動物的繁殖障礙（表格3）。

　　表3  霉菌毒素導致豬繁殖障礙的主要特點

　　3.1 玉米赤霉烯酮

　　玉米赤霉烯酮其主要產毒菌是鐮刀菌屬的菌株，主要為禾谷鐮刀菌和三線鐮刀菌。玉米和小麥是最容易被玉米赤霉烯酮所污染的作物，這些作物在相對濕度較高的環境下適宜霉菌的生長和霉菌毒素的生成(Desjardins, 2006)。

　　玉米赤霉烯酮是一種酚的二羥基苯酸內酯結構，可以穿過細胞膜到胞質內與17-β-雌二醇受體（ER）結合，形成玉米赤霉烯酮-雌二醇受體復合體（ZEN-E2R）。該復合體可以進入細胞核內，與mRNA結合，調節靶基因轉錄和蛋白質合成。玉米赤霉烯酮所產生的這些類雌激素效應可以引起動物繁殖機能的異常活躍。玉米赤霉烯酮不僅與能雌激素受體相互作用，同時也是羥基類固醇脫氫酶的一種底物，羥基類固醇脫氫酶可以將玉米赤霉烯酮轉化成兩種同分異構代謝物，分別為α-玉米赤霉烯醇和β-玉米赤霉烯醇。α-羥基化作用（轉化為α-玉米赤霉烯醇）可以提高雌激素的效力，相反的是糖脂化可以抑制ZEN毒素，這是不同種屬動物對ZEN毒素敏性不同的原因。與其它動物相比較，豬體內糖脂化的能力相對較弱，這使得豬成為對ZEA較敏感的原因所在。(Malekinejadet al., 2005; Fink-Gremmels and Malekinejad, 2007)。

　　豬對于玉米赤霉烯酮具有較強的敏感性，其中毒的主要癥狀包括持續發情、胎兒流產、胚胎早期死亡和PGF2α同期發情失敗(Alexopoulos,2001)，死胎、仔豬八字腿等。小母豬相比于經產母豬的敏感性更強(Etienne and Jemmali,1982; Young and King, 1986;Edwards et al., 1987a)。

　　3.1.1 動情周期

　　3.1.1.1 小母豬

　　試驗條件下，給小母豬飼喂一定劑量的玉米赤霉烯酮（1.5-2ppm）可以引起陰道和陰唇的腫脹和增厚，子宮重量增加，卵巢萎縮，但無壓背反射(Young et al., 1981; Edwards et al., 1987b; Obremski etal., 2003; Kauffold et al., 2005b; Andretta et al., 2008)。在飼喂ZEN的第3-7天，小母豬開始出現癥狀，當去除掉日糧中ZEN后，經過14天癥狀消失(Farnworth and Trenholm, 1983; Kordic et al., 1992)。直接注射β-環戊丙酸雌二醇或2mg苯甲酸雌二醇也能產生同樣的癥狀。這種濃度下的玉米赤霉烯酮所能在小母豬上引起的癥狀在經產母豬上卻沒有發現。在經產母豬上當ZEN的濃度高達64ppm時才會引起類似的臨床癥狀(Long et al., 1982)。

　　也有研究發現當小母豬日糧中ZEN的濃度達到3ppm時會表現出乏情癥狀(Etienneand Jemmali, 1982;Young and King, 1986)。小母豬在45-90日齡階段飼喂含2ppm ZEN的日糧，會在70日齡時表現出過早發情的癥狀(Rainy et al., 1990)。然而絕大多數情況下，ZEN給小母豬帶來的首次危害是不排卵不受孕。最近的研究表明，日糧中低劑量的ZEN（0.235-0.358 ppm）會嚴重降低動物卵母細胞的質量和活力。玉米赤霉烯酮的污染程度直接影響了卵巢顆粒細胞、甾體激素和基因表達(Malekinejad et al., 2007; Ranzenigo et al., 2008)。

　　3.3.1.2 經產母豬

　　經產母豬日糧中玉米赤霉烯酮含量在5-10ppm水平時，會表現出發情周期延長甚至乏情的癥狀。有研究發現，日糧中ZEN的濃度與母豬的乏情期的長短呈線性相關。在小母豬發情期的第5-20天中飼喂相同量的ZEN也會引起相同的乏情癥狀。由于孕酮處于較高的水平，黃體活性也有增強。在去除掉日糧中的玉米赤霉烯酮30天后，持續性黃體才會消失(Edwards et al., 1987)。由于玉米赤霉烯酮對生殖腺刺激激素并無影響，Flowers認為其直接可以對卵巢產生影響(Flowers et al.,1987)。然而，Diekman 發現卵巢切除后的母豬飼喂高劑量的ZEN（1mg/kg/體重）同樣會抑制FSH和LH的分泌。

　　3.1.2 胚胎

　　ZEN對妊娠階段母豬的影響是目前研究的熱點。妊娠青年母豬和經產母豬飼喂ZEN含量大于2.8-3ppm的日糧，尤其是在妊娠早期，會表現出產仔數量減少。配種后的11-12日是胚胎著床的關鍵時期，而此時ZEN的類雌激素作用會干擾孕酮的正常作用，從而影響胚胎的正常著床。當日糧ZEN的含量較高（大于25ppm）時，會出現死胎和弱仔的情況。當日糧中ZEN含量在2.8-3.0ppm含量時，容易發生木乃伊胎。妊娠末期時會發現使用PGF2α誘導分娩的效果不佳，且新生仔豬有八字腿和雌激素綜合征的情況發生。這種情況下剛新生1天的乳豬也會出現外陰的嚴重腫脹。試驗條件下給母豬飼喂10ppm ZEN的日糧不會影響母豬的排卵或子宮內已著床胚胎的生長(Etienne and Jemmali, 1982; Edwards et al., 1987a;

　　Greenet al., 1990; Rainy et al., 1990)。同樣的，試驗條件下給處于妊娠階段母豬飼喂含9ppm ZEN的日糧并不會對新生仔豬的數量或者仔豬存活率有影響。配種后的第7-10天時日糧玉米赤霉烯酮的危害最大，相比于妊娠前和妊娠后期，該階段的玉米赤霉烯酮污染會引起顯著的胚胎死亡(Long and Diekman, 1986)。給青年母豬在妊娠7-10天時飼喂含ZEN1ppm的日糧，發現在第9天時有胚胎會發生變性。而在妊娠的第13天時囊胚會發生退化。盡管各類研究并未發現ZEN導致早期胚胎死亡的具體機理，但可以推測的是，ZEN對子宮內膜的分泌機制產生一些作用，導致妊娠早期的子宮內環境發生變化。

　　高濃度的ZEN（65ppm）可以導致新生仔豬的全部死亡，而略低濃度的ZEN（60ppm）可以引起出生仔豬數減少，且體質偏弱。Long（1982）通過實驗證實隨著日糧中ZEN的增加，胎生仔豬數量會減少1-3頭。日糧ZEN的污染水平與胎生仔豬數呈負相關的情況已經被多項實驗所證明（見表4）。

　　表4 霉菌毒素對豬繁殖性能影響的臨床表現

　　3.1.3 胎兒

　　試驗證明，日糧中4ppm的ZEN可以導致初生仔豬的體重下降。同時也能引起同窩出生仔豬的體重差異顯著。有研究認為血漿中ZEN的殘留水平與初生仔豬的體重呈線性負相關。

　　3.1.4 新生仔豬

　　ZEN對于新生哺乳仔豬的危害目前我們了解到的還很少。妊娠期和哺乳期的母豬飼喂含4.8ppm ZEN的日糧會導致仔豬在初生兩周內死亡率大大增加。ZEN及其代謝產物（α-玉米赤霉烯酮和β-玉米赤霉烯酮）可以通過母豬的乳汁影響到仔豬的生長(Palyusik et al., 1980)。

　　3.1.5公豬

　　給青年后備公豬飼喂6-15周高濃度的ZEN（超過600ppm），發現睪丸重量比對照組顯著下降30%。同樣的在飼喂100ppm ZEN時，附睪和囊泡腺體會有所變小。有研究觀察到ZEN會引起公豬精子活力的下降，但更換日糧去除ZEN后，精子活力可以恢復正常水平。給公豬飼喂含40ppm ZEN的日糧會觀察到性欲減退的情況發生，同時伴有血漿睪丸酮水平降低。然而這類癥狀主要還是發生在青年公豬（低于38周齡）。也有報道稱給種公豬使用20-200ppm濃度ZEN的日糧時也觀察到了類似的情況，如性欲減退、精子活力下降等。最新的研究表明，不同濃度的ZEN和α-玉米赤霉烯醇（40、60、80μg/mL）可以降低公豬精子結合卵子透明帶的能力(Tsakmakidis et al.,2007)。

　　（未完待續）
　　文章來源：Verterinarni Medicina
　    翻譯：張弦
      文章轉自：江蘇奧邁