影響母畜發情因素及其內分泌機理的研究進展

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　　母畜的繁殖性能在整個畜牧業生產中發揮著非常重要的作用，但由于母畜在繁殖過程中的發情行為具有較多的不可控性，并受到各種內源激素的調控及外源因子的影響，給家畜生產帶來較大的不確定性，成為畜牧業發展中備受關注的重點問題之一。當前，由于定向選擇的結果，許多母畜的發情行為越來越不明顯，出現發情沉默、發情延遲、乏情等現象，母畜繁殖力降低，進而影響畜牧業的發展。因此，研究母畜發情影響因素，并將其應用在家畜生產中，對于縮短生產周期，改善母畜繁殖力并提高畜牧業經濟效益均具有較為重要的理論和實踐的意義。

　　1 影響母畜發情的因素

　　1.1 光照變化

　　光照是生命過程中的極重要環境因子之一，能夠引發動物機體的各種生態學反應。光照可顯著影響羊的發情，其主要是通過暗期松果體褪黑激素（Melatonin, MLT）的生理周期性分泌來進行調控，如生活在熱帶和赤道地區的動物沒有光照和溫度的變化，與生活在溫帶和極寒地區的動物相比就會表現較長的繁殖季節。大量研究證明， MLT 可通過激活或抑制HPG 軸（下丘腦- 垂體- 性腺軸）來調控繁殖。在綿羊非繁殖季節模擬繁殖季節的光照信息或給予外源性MLT 模擬繁殖季節的激素信號，可使綿羊排卵并發情。自然條件下，綿羊的性活動顯著受光照長短的影響，配種季節通常是在白晝逐漸變短的秋季，也稱為短日照動物（Short-day Animals）。雖然有一些品種的綿羊（如小尾寒羊、湖羊）常年發情，但其群體發情率、個體排卵數仍是在日照時間由長變短的秋季最高。Malpaux 等指出，春夏兩季的長光照對綿羊生殖活動起著協調內源節律的作用，從而使綿羊在秋季自發啟動生殖活動。對雄性綿羊進行的試驗也證明， 只有經受一段時間的長日照后，皮下埋植MLT 才能引起睪丸的重新發育。對于豬的研究也表明，青年母豬初情期到來具有季節差異，與短日照相比， 長日照的初情期會出現推遲。

　　1.2 品種及年齡

　　不同品種的母畜具有不同的發情特征。安哥拉山羊和Mossi 山羊發情持續期最少， 分別只有22 h 和20 h，波爾山羊的平均發情持續期比較長， 可達到37 h， 而馬頭山羊達58 h。Johnson 等發現，白色富拉尼母牛的發情持續時間要明顯少于雜交系的母牛（3.6 h vs 8.2 h）。不同品種豬的初情年齡也存在差異，我國的二花臉母豬64 日齡即進入初情期，比國外的豬種（如約克夏、大白、長白及杜洛克等）平均提早約100 d。

　　年齡也會影響發情行為。對豬來說，總體上是隨著胎次的上升斷奶至再發情的間隔逐漸縮短， 其中差異最大的在前2 胎與以后的胎次；對于綿羊而言，處女綿羊由于繁殖經驗不足，在發情中大多存在發情特征不明顯、持續時間短等現象。Gwazdauskas 等研究發現，牛發情的強度也隨年齡增加而增加，從處女母牛發情期的每小時爬跨5.5 次到老年期母牛的7.9 次。De Silva 等也發現， 發情啟動時經產母牛比青年母牛表現出更多的爬跨行為。

　　1.3 群體密度及群內等級

　　通過對歐洲牛的研究發現，增加放養密度會顯著增加發情母牛的相遇和交流機會，因此，在集中舍飼條件下每小時的爬跨行為要顯著高于放牧飼養。當然這也存在另一種可能，即在放牧條件下牛需要花費更多時間覓食，因而發情時間減少。對羊的研究也表明，圍欄大小也會影響其繁殖性狀，較小的圍欄可改善母羊發情行為，提高母羊尋找公羊的機會并增加公羊與母羊交配的可能。

　　群內等級也會影響發情。Orihuela 等發現， 超過60% 的母牛之間爬跨都是由體型體重較大的母牛發起。同時，處于優勢地位母牛會阻止體型體重較小處于劣勢地位的母牛進行爬跨。Chicoteau 等研究發現，群內等級也會影響母牛的繁殖時間及潛在生理機制，比如發情的持續時間等。

　　1.4 環境溫濕度

　　高溫會顯著抑制家畜的發情頻率、發情強度及持續時間等，這是因為高溫環境會在顯著增加促腎上腺皮質激素分泌的同時明顯降低血液雌二醇-17β 的水平，因此會對發情行為形成明顯抑制。有研究表明，當豬舍環境溫度高于23℃ 時，母豬發情配種成功率將減少；當環境溫度達到30℃時，母豬體溫增加，卵巢機能受到抑制，發情活動會出現延遲。同樣，高溫也可顯著降低羊的性行為能力，并減緩胎兒的生長，但對羊的發情周期、黃體酮含量影響不大。權凱等認為，實際生產中母羊發情較為適宜的環境溫度為7~24℃， 過高或過低都會對發情產生影響。

　　空氣濕度主要通過溫濕指數（Temperature Humidity index, THI）來影響發情，在溫濕指數公式中{THI = db ℃ -[（0.31 -0.31 RH）（db ℃ - 14.4）]，db℃為干球溫度，RH 為空氣相對濕度}。空氣濕度是一個重要參數，THI 會隨空氣濕度的增加而增加，因此空氣濕度會加重高溫對發情的影響。對奶牛的研究發現，當處于高溫高濕環境時， 其發情行為強度（爬跨次數、持續時間）會顯著減弱， 如果這種環境應激進一步加劇，則表現為不發情。另外，Doney 等研究也表明，單獨的高濕環境雖對發情的啟動有影響卻不會明顯降低母羊的排卵。

　　1.5 營養水平

　　長時間的營養不良會推遲家畜的性成熟時間，抑制發情，導致乏情。有研究表明，能量水平長期不足不僅會推遲后備母畜的初情期，而且還會導致成年母畜產后乏情甚至不發情，使母畜的平均產仔間隔延長，繁殖率降低。這是因為營養不足可抑制下丘腦促性腺激素的分泌，同時使垂體對生理劑量的促性腺激素反應性降低，閾值升高，進而抑制發情。呂孟新等也認為，營養不良會抑制母畜促性腺激素釋放激素（Gonadotrophin Releasing Hormone，GnRH）脈沖的產生系統進而抑制性激素的釋放，結果使支持卵泡產生的促性腺激素含量明顯不足。無論山羊還是綿羊，持續的體重增長和及時的補飼都會影響卵泡的生成。因此有重點的補飼可以通過優化排卵來增加窩產仔數。另外，一些礦物質也可以影響母畜的發情，如氯化鈉可以使發情期提前；磷缺乏可以使母畜的產后發情推遲，鈷缺乏可導致發情紊亂，錳缺乏可以使發情停止等。另一方面，營養過剩也會抑制發情， 如張亮報道能量過高可以導致母羊內分泌紊亂， 造成發情不正常；而過于肥胖則會導致難于配種， 同時由于腹腔內子宮脂肪沉積過多，會對子宮產生壓迫，影響子宮血流并降低母羊的妊娠及胎兒的生長發育。

　　1.6 公畜效應

　　所謂公畜效應，就是當處于非繁殖期的母羊（山羊或綿羊）受到正常公羊介入時，會出現促黃體生成激素（Luteinizing Hormone，LH） 分泌增多并導致排卵的現象。孫志峰等認為， 公羊可通過對母羊的追逐、散發的氣味、特有的叫聲及雄性特有的體型使母羊發情行為強烈化，但對發情周期及發情持續時間影響較小。而álvarez 等研究表明，對山羊和綿羊而言，無論母羊處于乏情期還是因泌乳而處于非生殖階段，陌生公羊的突然介入都可以誘導母羊排卵。Hawken 等 也報道， 公羊可以通過提高LH 含量誘導雌激素上升來刺激并增加母羊的性行為能力。因此，在山羊和綿羊養殖中，可以利用公畜效應使母羊群體進行同期發情。

　　對野豬的研究也表明，野豬侵入或暴露可以縮短母豬產后斷奶至排卵的時間間隔，也可以縮短產后斷奶至發情的間隔，同時可以有效阻止沉默發情。有學者認為，這是由于公畜被毛中含有的信息素刺激雌性動物而引起的LH 的釋放和排卵所致。

　　1.7 飼養條件

　　有研究證明，在卵泡發育的開始階段，剪羊毛會顯著降低發情行為的表達，這可能是因為所剪羊毛對母羊來說是一種信息素的來源，也可能是由于剪毛引起促黃體素降低所致。Pennington 等研究表明，養殖場摩擦力大的地面要好于光滑的地面。Vailes 等研究也表明，飼養于漏縫地板發情母牛的爬跨頻率要高于鋪稻草地面的母牛，尤其是老年母牛；相對于泥土地面，水泥地面會顯著降低母牛發情持續時間和爬跨頻率。另外，母畜的性情也會影響發情，Gelez 等研究發現，相對于性情煩躁的母羊，性情安靜的母羊具有較好的發情行為表現和較長的發情時間。家畜運輸也會影響發情，如牛、豬、綿羊的運輸會改變發情周期的長度， 甚至會導致發情的延遲，這是由于運輸所產生的應激會抑制GnRH 和LH 的分泌。改變管理模式也會導致發情變化，Stoebel 等研究發現，給青年母牛施以成年牛的管理方式會抑制其LH 的分泌進而導致乏情。

　　2 外界因素對母畜發情內分泌的影響

　　神經系統是家畜繁殖的重要組成部分，外界因子對發情的影響首先是對神經系統的影響，主要是通過干擾HPA 軸（下丘腦- 垂體- 腎上腺軸）和HPG 軸（下丘腦- 垂體- 性腺軸）激素的分泌進而影響繁殖，具體來說就是通過干擾GnRH 和LH 的分泌來影響卵巢孕酮和雌激素的分泌，進而抑制排卵和性行為表現。

　　當外界因子發生變化時，母畜體內GnRH 和LH 脈沖的頻率和幅度會受到抑制，并表現為雌激素濃度的變化。部分脈沖幅度的變化可以通過腦垂體的糖皮質激素Ⅱ受體進行調節，其短期內會阻斷GnRH 刺激調控的LH 的釋放，而長期則會抑制GnRH 的釋放及其受體的合成；對GnRH 和LH 脈沖頻率的調節主要是在下丘腦通過對其峰值啟動變換時進行。如果在卵泡期發生應激，會伴有雌激素濃度的降低及排卵前GnRH 和LH 峰值的延遲或消失。通過對摘除卵巢并利用類固醇激素處理的母畜實驗表明，相對嚴重的應激因子如內毒素或較長時間的皮質醇處理會干擾雌激素信號的傳導， 但目前尚不清楚這種信號的傳導是在動物機體組織哪一部位起始以及在哪一部位終止。

　　3 小  結

　　當前畜牧業生產中，為了維持產品的穩定供應以及管理的集約化和現代化，在實際生產中經常利用激素處理以達到同期發情、人工授精和同時產仔的目的，但由于激素的使用可導致動物生理周期紊亂進而降低其繁殖力，因此家畜的正常發情表現越來越成為人們關注的焦點。當前，關于卵泡產生及排卵的調控、群體影響的內部機制及季節性繁殖的細胞分子機制等方面的研究不斷受到重視。該方面技術的發展也將促進利用非激素處理的人工授精技術來滿足不斷增長的家畜產品的市場需要。因此， 研究利用營養補飼、公畜效應、光照調控等非激素處理的手段來調控家畜的發情行為以適應當前家畜生產的需要，越來越成為研究者們關注的焦點。

　　參考文獻略
　　注：本文原文刊登在《中國畜牧雜志》2017年8期，作者為李富寬，楊 燕，呂慎金  。

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