| 熱應激是導致奶牛夏季產奶性能、繁殖性能和免疫能力下降的最主要原因之一。由于夏季高溫時間長，熱應激作用會造成奶牛業巨大的經濟損失。因此，奶牛熱應激機制及其對策的研究受到國內外廣泛重視。為緩解奶牛熱應激采取的主要措施包括營養調控、環境改善和育種途徑。由于生產成本和荷斯坦品種相對耐寒而不耐熱的生物特性等原因，目前奶牛業生產多采用營養調控為主，輔以環境改善的綜合措施。本文綜述了奶牛熱應激與營養調控的研究進展。 1 奶牛熱應激產生的影響 1.1 熱應激對采食量和消化的影響 干物質采食量降低是熱應激生理反應的一部分。泌乳牛在持續熱應激下，在22～25℃采食量開始下降，30℃以上明顯下降，在40℃時的采食通常不會超過18～20℃中的60％，40℃以上時有些不耐熱品種停止采食。在30.0℃時，奶牛采食量為正常時的90％，在30.2℃和40℃時，采食量為正常的75％和67％。奶牛在熱應激時，延長食糜過胃時間，通過胃壁上的胃伸張感受器作用于下丘腦厭食中樞，反饋減少采食量。加外直接通過溫度感受器作用厭食中樞，然后反饋回來抑制采食。溫度升高奶牛散熱加強，流經全身皮膚表面的血量增多，導致消化道內血量不足，影響營養物質的消化速度，使消化道充盈，從而抑制采食。 高溫時消化道蠕動減弱，飼料在消化道中的停留時間延長，有利于微生物和消化酶的活動以及已消化養分的吸收，但在高溫高濕的嚴重熱應激下，亦可引起消化率下降。其它的環境因素如濕度、風速及熱輻射等與環境溫度可共同影響飼料的消化；另外，家畜采食量因環境溫度升高而下降的程度也受日糧組成的影響。日糧中粗料比例越高，隨溫度的升高，DHI下降幅度就越快。有報道呼吸頻率和飲水量提高會引起DHI下降。 1.2 熱應激對產奶性能的影響 與熱應激相關的產奶量降低多數是DMI降低所致。奶牛采食量減少時，由于減少了營養成分的消化和代謝，產熱量減少，用于乳汁合成的營養成分也相應減少。早在30年代，國外學者就發現-1.1～15.6℃為奶年嘬佳產奶溫度范圍。溫度和產奶量之間呈強負相關。當日均氣溫從21.6℃升到30.98℃時，奶牛日均產奶量從17.18kg下降到10.82kg，下降率為37.02％。 除了溫度以外，品系、胎次和泌乳階段對荷斯坦奶牛耐熱性也有影響。品系對荷斯坦奶牛具有顯著影響；胎次增加，乳牛耐熱性趨于降低；泌乳階段對乳牛耐熱性影響不顯著。在夏季熱應激間，中國荷斯坦牛各泌乳階段及頭平均泌乳量均呈顯著下降趨勢。泌乳前期奶牛對熱應激的反應較泌乳中、后期奶牛敏感，產奶量下降幅度較大。 一般認為，產奶量的高低與乳腺泡、乳導管的形成和發育密切相關。在熱應激情況下，生殖內分泌出現一些抑制反應，使青年母牛的乳腺形成和經產母牛的乳腺再生受阻。此外，機體需動員各種機能克服不良作用，抑制了排乳反射，導致產奶量下降。 高溫除了降低奶牛產奶量，還導致牛奶質量降低。27℃以上溫度時，乳脂率開始下降。高溫與乳脂率的相關系數-0.23，與非脂固形物相關系數為-0.61。 1.3 熱應激對繁殖性能的影響 生產實踐表明，奶牛春秋兩季配種受胎率最高、夏季最低。熱 應激直接或間接影響著精子的成熟和精液成分，這些改變直接或間接地影響公牛精液品質，從而影響奶牛繁殖率。熱應激影響卵細胞的分化、發育、著床，甚至影響性機能，分娩與第二性征的表現。 在高溫環境中，牛的下丘肪、垂體和性腺的活動受到抑，因此所分泌的激素也發生變化。高溫使奶牛垂體釋放的卵泡刺激素減少，使奶牛的促黃體素分泌下降。處于發情期的牛，LH水平在夏季低于冬季。在熱應激下，奶牛主導卵泡發育提前，到正式排卵時已經老化：奶牛發情周期延長，出現短促發情甚至乏情，從而影響受胎率。此外，奶牛表皮血管舒張，子宮毛細血管血流量減少，造成胚胎營養不足，引起胚胎死亡或胚胎吸收。 溫度是影響成年母牛受胎率的首要因素。分析了15萬頭初產母牛和11萬頭經產母牛不現雪情率與溫濕指數的關系，結果表明授精第2天、5天的THI對45天不再發情率有明確影響；當THI大于68時，THI每升高1個單位45天不再發情率下降0.5％。 1.4 熱應激對內環境的影響 1.4.1 血液生理、生化指標 奶牛在熱應激時，為維持正常體溫，通過喘氣加強呼吸作用來散發熱量。試驗表明熱應激對直腸溫度、呼吸頻率和血清皮質醇含量具有極顯著影響。過度喘氣會導致體內CO2過多喪失而使血液中pH值增高。 在熱應激的作用下，年體內的一些血液生化指標會發生明顯變化。普遍認為血液中血糖、血紅蛋白、無機離子、皮質醇、T3、T4、維生素和酶等指標的變化對牛的熱應激有重要影響。 熱應激期奶牛血液中礦物質濃度明顯下降，這是由于熱應激期奶牛攝入飼料減少，礦物質攝入量也相應減少；血液循環加快，加速了體內代謝物的排出；飲水量的增加，會排出大量稀糞而可能導致礦物質的大量丟失。熱應激引起血清鈣含量明顯下降，夏季熱應激 期奶牛血清中鈣含量極顯著低于冬春秋季，研究證實，耐熱牛的紅細胞鉀含量低而穩定，可作為評價奶牛耐熱性的可靠指標。 在熱應激狀態下，牛血漿中的核黃素、煙酸、泛酸、生物素、VB12等均可作為酶促反應的輔助因子，以降低熱應激所造成的不良影響。因此，在熱應激下，常導致維生素含量的下降。熱應激干擾動物的代謝系統，造成了血清中酶的活性和含量發生變化。 1.4.2 內分泌和免疫機能 內分泌系統與機體代謝存在著緊密的聯系，與熱應激有關的激素有催乳素、生長激素、甲狀腺激素、糖皮質素、抗利尿激素及醛固酮。其中，催乳素和生長素均參與養分在機體內養分再分配和穩態調節。其它的激素如與水代謝有關的抗利尿激素和與鈉離子重吸收有關的醛固酮與養分的穩態調控有聯系。 由于高溫不同程度地降低了機體細胞免疫和體液免疫的能力，奶牛對疾病抵抗力下降。因而乳房炎、胎衣不下和子宮內膜炎增加，容易發生中暑和日射病。 2 緩解熱應激的營養學措施 奶牛正常生產條件下營養調控主要包括最佳瘤胃發酵，瘤胃微生物的消化速度，蛋白質、脂肪的調控，陰陽離子的平衡，飼養方式等方面措施。奶牛在熱應激條件下，DMI降、消化道運動遲緩，因此必須以調整日糧結構、增加營養濃度、添加抗熱應激物質等提高奶牛營養物質攝入量為主的營養措施。 2.1 提高能量濃度 提高精粗比可以部分克服由飼料采食不足而導致的生產性能降低。提高精料用量可以提高瘤胃通過率和降低瘤胃的充滿度，刺激采食，從而增加能量攝入量。奶牛平衡日糧中的精料比例限制在總干物質量的50～60％是比較合適的。增加奶牛喂料的次數能夠增加產奶量和避免健康問題。增加每天飼喂次數到4次與每天1-2次相比，能提高乳脂率7.3％、奶產量2.7％。 日糧中補飼的脂肪，含能量高且體增熱少。補飼保護脂肪有利于熱應激奶牛保持生產性能。過瘤胃脂肪的添加使奶年聽產奶量顯著增加，乳的成分發生變化，其中乳脂含量上升了6.23％，乳蛋白的含量下降了4.25％。同時，添加過瘤胃脂肪，顯著地改善了泌乳牛的體況，對產量高而體質差的奶牛具有重要意義。 2.2 提高蛋白水平和質量 提高熱應激奶牛日糧 粗蛋白質含量、提高小腸真蛋白水平是保持DMI降低時蛋白質攝入量的有效措施。李如治等研究發現，高蛋白組（粗蛋白增加50％）產乳量較對照組提高8.55％，飼料利用率分別提高2.9％，表明高蛋白能顯著提高夏季奶牛的產乳量。金鑫等在飼料中添加豆餅330g/d，奶牛產奶提高18％，乳脂率提高12.8％。 一般優質餅粕飼料蛋白質的降解率均高于50％，因而要提高小腸非降解蛋白質水平，就有必要對一些降解率較高的優質粕類蛋白飼料加以保護。韓繼福等報道，奶牛飼糧中添加過瘤胃蛋白和丙二醇可以提高丙酸濃度，并且產乳較對照組有增加趨勢。 目前采用的過瘤胃蛋白質處理方法，主要有化學處理、熱處理和物理包被保護3種形式。化學處理、熱處理方法存在過保護問題，化學處理還存在安全性問題。全血等蛋白保護日糧蛋白質不存在過度保護。 2.3 補充礦物質和調整日糧陰陽離子差 熱應激期間，提高日糧礦物質濃度來彌補DMI的降低和某些礦物質的排出是很必要的。鉀是經汗液排出的主要礦物質，熱應激奶牛尿中的鈉排泄量增加。補飼鉀和鈉，可提高熱 應激期間的產奶是量。緩沖劑不僅可以為減弱酸中毒提供必需的礦物質元素，而且可以提高 熱應激條件下奶牛采食量和生產性能。尚無合適的對比研究可說明熱應激期間其它常量元素和微量元素需要量的潛在變化。鉻的主要生理功能是作為葡萄糖耐量因子的活性成分，可能在抗熱應激中發揮重要作用。補鉻對促進奶牛生產性能的發揮有明顯的作用。 陰陽離子平衡直接影響體內的酸堿平衡、離子平衡及酶系統等。應用負離子日糧使奶牛在產犢前不久產生適度的代謝酸中毒。這樣奶牛體內的大部分“鈣貯”以正離子形式存在，從而減少產乳熱 的發生。許多試驗表明，提高日糧DCAB可以提高采食量和生產性能。目前的研究結果主伙，泌乳牛最適DCABD在-200～200mEq/KgDM之間。 2.4 使用維生素和其他添加劑 由于熱應激期間DMI降低，所以不僅要考慮日糧的維生素濃度，也要考慮其絕對需要量。人們通常提高熱應激奶牛日糧維生素A、D、E和C的濃度，但對其作用和機理問題研究較少。大量試驗報道+，奶牛日糧中每日每頭添加一定量的煙酸可以顯著提高產奶性能和繁殖性能。飼料中添加煙酸，可提高夏季熱應激奶牛的產奶量。 有機酸在奶牛體內可被氧化成CO2和HCO3-，從而可能緩解呼吸性堿中毒，減少高溫國應激對奶年聽傷害。高溫環境也會影響奶牛消化道 內種種酶的活性，應用飼料酶制劑可提高能量和營養物質的消化率及減少排泄物中有機物、氮和磷的排放量，從而提高奶年聽生產性能。夏淼生等試驗表明，使用中草藥添加劑可以減少熱應激泌乳損失。 2.5 飲水 蒸發散熱是熱應激期間熱量散發的重要途徑，熱應激使水分損失增加。氣溫自10℃升高到38℃時，飲水量與產奶量之比由4：1升至26：1。飲水不足會降低食欲、消化減緩、影響產奶量并使奶牛體內的粘膜干燥，降低奶牛抵抗疾病的能力。隨著飲用水溫度降低，牛的飲水量下降，但降溫效果更大。飲水溫度影響乳年的直腸溫度和呼吸率。 3 其它緩解奶牛熱應激的措施 大量資料表明，直腸溫度、呼吸頻率、HB、紅細胞鉀均可作為牛耐熱性的生理生化指標。甲狀腺素和皮質醇因與機體的代謝有關，也可作為評定的參考指標。據國內報道，選擇耐熱性較強的品種與本地母牛或瘤牛雜交，是提高耐熱品種奶牛培育、緩解應激和重要方法。 奶牛防止熱應激的環境控制措施從原理上講包括防止太陽輻射、減少奶牛自身產熱、增加散熱三個方面。利用物理防護措施減輕乳牛熱應激，可使用空調，蒸發降溫、涼棚、通風和飲冷水等措施。但遺傳因素、環境控制水平、氣候因素和熱應激期間乳牛的營養水平均影響環境改善的生產效果，創造適宜的生產環境和最大生產性能不一定是經濟效果最佳，從而限制了環境改善在乳牛生產上的運用。因此，采用何種物理防護措施必須考慮經濟效益。 在奶牛集約化飼料程度高的地區和國家，奶牛飼養者為了減少奶牛熱應激而將部分奶牛的干乳期安排在溫度最高的季節。 4 小結和研究展望 熱應激導致奶牛產生非特異性防御應答的生理反應，從而降低產奶性能、繁殖性能、降低免疫能力。雖然人們已經采取了營養調控、改善環境條件等防治措施，但要從根本上解決這一問題，還需要進一步了解熱應產生的生理機制。多年來，國內外主要集中于評定奶牛耐熱性能指標的研究，而關于奶牛熱應激影響機理的研究相對較少。 目前國內外開展了人類熱應激分子生物學機理研究，實驗動物方面也有研究，然而關于奶牛熱應激分子生物學機理研究未見報道。HSPs作為一種在進化上有高度保守性的應激蛋白，對保護機體免遭應激因素的損害起著重要的作用。作為生命科學的發展趨勢，有必要開展奶牛熱應激條件下細胞因子和HSPs的研究。在機理研究基礎上，借助營養措施和環境改善才能采取切實可行的措施來預防和治療奶牛熱應激問題，從而提高奶牛生產的經濟效益。
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